Mormyridae

Met meer dan 23 soorten in 22 geslachten is de familie Mormyridae een moderne tak binnen de Osteoglossomorpha, een oude lijn van beenvissen waarin de meeste andere levende groepen soortenarm zijn. Mormyriden worden alleen in Afrika aangetroffen, in zoetwaterhabitats op het grootste deel van het continent, met uitzondering van de Sahara, de meest noordelijke Mahgreb en de zuidelijke Kaapprovincies. Mormyriden bereiken hun grootste diversiteit in de riviersystemen van Centraal- en West-Afrika en zijn vaak de meest voorkomende vissoort in rivierhabitats.

Voedselbron en Elektrisch Orgaan

Mormyridvissen hebben de mens lang gediend als een belangrijke voedselbron langs de binnenwateren van Afrika. Oude Egyptenaren schilderden nauwkeurig mormyriden op de muren van hun graven en aanbaden zelfs Mormyrus in de tempel van Oxyrhynchus. Oude Egyptische afbeelding van een mormyrus (Oxyrhynchus) Wetenschappers ontdekten echter pas de meest ongebruikelijke eigenschap van mormyriden in de tweede helft van de 20e eeuw: een actief elektrisch zintuig waarmee individuen zich oriënteren op hun omgeving en communiceren met anderen (zie ‘Elektrisch Orgaan Ontlading’ hieronder). Mormyridvissen zijn sindsdien een modelsysteem geworden voor onderzoek naar sensorische biologie, gedrag en communicatie van gewervelde dieren. Ze zijn ook populair in de hobby van tropische vissen, waar ze bekend staan ​​als “Olifantvissen” en “Tapirvissen”.

Algemene beschrijving

Volwassen mormyriden variëren van ongeveer 4 centimeter tot 1,5 meter lang en variëren aanzienlijk in morfologie. De meeste soorten van de geslachten Petrocephalus, Pollimyrus en Stomatorhinus zijn korte, lateraal samengedrukte, diepe vissen met stompe, ronde snuiten en kleine, vaak inferieure monden. Anderen, zoals soorten Mormyrops en Isichthys, zijn langwerpig met meer cilindrische lichamen met terminale monden. Soorten van Campylomormyrus en sommige Mormyrops en Mormyrus hebben lange buisvormige snuiten die worden gebruikt voor het extraheren van ongewervelde dieren uit sediment en wortelmassa’s (Marrero & Winemiller, 1993). Anderen in de geslachten Marcusenius, Gnathonemus en Genyomyrus bezitten een verschillend ontwikkeld vlezig uitsteeksel op de kin dat functioneert bij elektrolocatie van prooi-organismen.

Mond

Bij alle mormyriden zijn de monden niet uitsteekbaar en bedekken kleine cycloïde schubben alles behalve het hoofd. Het hoofd (inclusief de ogen), dorsum en buik zijn bedekt met een dunne laag huid waaronder elektroreceptoren van verschillende variëteiten liggen (zie hieronder).

Vinnen

Alle mormyriden behouden een volledige aanvulling van gepaarde en ongepaarde vinnen. De dorsale en anale vinnen missen doornige stralen en zijn variabel in lengte tussen de verschillende geslachten. In veel geslachten zijn deze vinnen ver naar achteren op het lichaam geplaatst en min of meer symmetrisch tegenover de middellijn.

Staartvin

De staartvin bij mormyriden is diep gevorkt en heeft een kenmerkende ronde V-vorm met symmetrische, geschubde en vlezige dorsale en ventrale lobben; het komt voort uit een smalle, cilindrische steel waarin het elektrische orgel ligt.

Elektroreceptie en communicatie

Naast specialisaties voor elektroreceptie, waaronder een vergroot cerebellum, elektroreceptoren op het lichaamsoppervlak, een elektrisch orgaan in de staartsteel en een ortholoog van het kaliumkanaalgen dat alleen tot expressie wordt gebracht in elektrisch orgaanweefsel, hebben mormyriden andere specialisaties voor acute auditie: een gas -gevulde trommelvliesblaas gekoppeld aan de sacculus in elk oor (Fletcher & Crawford, 2001). Mannetjes van het geslacht Pollimyrus communiceren niet alleen elektrisch, maar ook akoestisch, met uitgebreide verkeringliederen die worden gegenereerd door spieren die de zwemblaas laten trillen (Crawford, 1997). Er is weinig bekend over de rol van akoestische communicatie in andere geslachten.

Dieet

De meeste mormyriden zijn nachtelijke ongewervelde voeders. Sommige soorten van het geslacht Mormyrops zijn echter piscivoren. ‘S Nachts houden Mormyrops anguilloides uit het Malawimeer zich bezig met een vorm van semi-coöperatieve “groepsjacht” op slapende cichliden (Arnegard & Carlson, 2005).

Gymnarchidae

De zustergroep van de Mormyridae is de monotypische familie Gymnarchidae. Gymnarchus niloticus komt voor in en rond de Nijl in Soedan en is ook elektrogeen, maar de EOD lijkt op een continue golf in tegenstelling tot de pulserende EOD’s die door mormyriden worden geproduceerd. Samen vormen de Mormyridae en de Gymnarchidae de Superfamily Mormyroidea. Gymnarchus en mormyriden hebben tal van anatomische kenmerken gemeen – zowel gerelateerd als niet gerelateerd aan actieve elektrolocatie – en ze zijn ook de enige gewervelde dieren waarvan bekend is dat ze aflagellaire sperma bezitten (Morrow, 2004).

Subfamilies

Op basis van osteologische kenmerken verdeelde Taverne (1972) de Mormyridae in twee subfamilies, de Petrocephalinae, die alleen het geslacht Petrocephalus bevatten, en de Mormyrinae, die de overige geslachten bevatte. Moleculaire fylogenetische studies (Lavoué, 1999; Sullivan, 2000; Lavoué et al., 2003) hebben deze verdeling ondersteund.

Conservatie

Gegevens over vispopulaties in Afrikaanse zoetwateren zijn schaars en er is niet bekend dat mormyridensoorten worden bedreigd en met uitsterven worden bedreigd en geen enkele staat op de CITES-lijst. Dit wil niet zeggen dat bepaalde soorten niet met lokale uitsterven worden bedreigd in gebieden die zijn getroffen door menselijke activiteit, inclusief overbevissing, en ontwikkeling.

Gedrag

In tegenstelling tot de elektrische aal Electrophorus en de elektrische meerval Malapterurus, kunnen mormyriden geen sterke elektrische ontladingen produceren voor verdediging of om prooien te immobiliseren.

In plaats daarvan genereren deze vissen door middel van een gespecialiseerd orgaan nabij de staart een relatief zwak elektrisch veld rond hun lichaam dat ze controleren met behulp van cellen die in hun huid zijn ingebed, de zogenaamde elektroreceptoren. Met behulp van actieve elektroreceptie kunnen ze de grootte, positie en elektrische eigenschappen van nabije objecten in het water berekenen en kunnen ze ‘s nachts actief zijn wanneer zicht weinig zin heeft.

De sensorische receptoren die worden gebruikt voor elektroreceptie worden mormyromasten genoemd. Ze zijn talrijk en verspreid onder een dikke epidermis op de kop, bovenrug en buik van de vis.

Naast de mormyromasten is er een aparte variëteit aan elektroreceptoren, knollenorgans genaamd, die uitsluitend functioneren voor het coderen van de kenmerken van de EOD’s van andere individuen, d.w.z. voor communicatie.

Mormyriden bezitten een derde soort elektroreceptor die alleen gevoelig is voor de biolektrische velden met zeer lage frequentie van prooi-organismen. Dit worden ampullaire receptoren genoemd en zijn vergelijkbaar met die op sommige Afrikaanse mesvissen (notopteriden) en meervallen. Gerelateerd aan de neurale verwerkingsvereisten van elektroreceptie, hebben mormyriden massaal hypertrofische cerebellums ontwikkeld die de rest van de hersenen omhullen, waardoor ze een van de grootste verhoudingen tussen hersenmassa en lichaamsgewicht hebben onder gewervelde dieren, ongeveer gelijk aan die van Homo sapiens.

Elektrische orgaanontladingen, of EOD’s, worden ook gebruikt voor communicatie door mormyriden. Mormyrid-EOD’s zijn pulsen met een duur tussen een tiende van een milleseconde en 20 milleseconden. Hoewel het tijdsinterval tussen de pulsen variabel is, zijn de karakteristieken van de pulsgolfvorm vast en soortspecifiek. EOD-golfvormen kunnen radicaal verschillen tussen co-voorkomende mormyrid-soorten en reproductieve mannetjes zullen vaak onderscheidende golfvormen ontwikkelen die functioneren in de verkering van soortgenoten. Op deze manier dienen EOD’s een functie die analoog is aan visuele of akoestische signalen in vele andere groepen organismen.

Indrukwekkende voorbeelden van EOD-variatie tussen gelijktijdig voorkomende soorten zijn te vinden in de geslachten Paramormyrops van Lower Guinea en Campylomormyrus van de Congo-rivier. De hypothese dat EOD’s de soortvorming in deze “zwermen riviersoorten” en binnen mormyriden in het algemeen kunnen versnellen, is een ander actief onderzoeksgebied. EOD’s zijn relatief eenvoudig op te nemen van levende mormyriden en zijn vanwege hun soortspecificiteit en stereotypie vaak nuttige hulpmiddelen bij het herkennen van soortgrenzen en het uitwerken van de taxonomie van deze groep.

Evolutie

Recente literatuur over mormyrid-systematiek omvat Taverne’s taxonomische herziening van de familie op basis van osteologie (Taverne, 1969; 1971 a; 1971 b; 1972), Bigorne’s (1990a) recensie van de mormyriden van West-Afrika en herziening van Brienomyrus, Pollimyrus, Isichthys en Mormyrops van die regio (Bigorne, 1987; 1989; 1990 b), Boden et al.’s (1997) herziening van de Marcusenius van Centraal-Afrika met acht circumpedunculaire schalen, Jégu en Lévêque’s (1984) studie van Marcusenius van West-Afrika, en Harder’s (2000) publiceerde cd-rom met beschrijvingen en foto’s van alle bestaande soorten exemplaren van Mormyridae. Ondanks dit recente werk blijft de monofyie van verschillende geslachten slecht ondersteund.

Het meeste van het voorgaande werk is niet expliciet fylogenetisch, en alleen recente moleculaire studies hebben een goed ondersteunde boom opgeleverd voor de belangrijkste mormyridensoorten (Alves-Gomes & Hopkins, 1997; Lavoué et al. 2000, Sullivan et al. 2000, Lavoué et al. 2003). Punten van overeenstemming tussen het morfologische werk van Taverne en de moleculaire studies zijn 1) de monofyie van Mormyridae, 2) de zustergroeprelatie tussen Mormyridae en Gymnarchus niloticus, en 3) de basale verdeling van de familie in twee subfamilies: Mormyrinae en Petrocephalinae, met de laatste bevat alleen Petrocephalus.

Een andere recente ontwikkeling is het gebruik van elektrische orgaanontladingsopnamen (EOD) voor het ontdekken en diagnosticeren van soorten binnen bepaalde geslachten (Sullivan et al., 2002; Lavoué et al., 2004). Bepaalde aspecten van de EOD lijken fylogenetisch geconserveerd te zijn, terwijl andere meer variabel zijn (Alves-Gomes, 1999; Sullivan & Hopkins, 2001; Sullivan et al., 2000).

Ecologie

Mormyriden nemen een ecologische niche in die grotendeels vergelijkbaar is met die van andere grote groepen zoetwater zwak elektrische vissen, de ostariofysische Zuid-Amerikaanse gymnotiforms (Lowe-McConnell 1987). Vissen van beide groepen zijn, op enkele uitzonderingen na, nachtelijke benthische ongewervelde voeders en hebben zich aangepast aan een aantal verschillende soorten zoetwaterhabitats.

Interessant is dat de wijdverbreide fylogenetische posities van deze twee groepen onder niet-elektroreceptieve teleost clades een onafhankelijke evolutie van hun elektrosensorische systemen aangeven (zie Bass 1986c, Kramer 1990).

Mormyriden zijn veel overvloediger en diverser in rivier- en beekhabitats dan in meren (in schril contrast met de Afrikaanse cichliden). Sommige vormen grote scholen in de buurt van de bodem van poelen, andere zijn aangepast voor het leven in en nabij stroomversnellingen (Roberts & Stewart 1976), kleinere stroompjes, marginale habitats of moerassen (Lowe-McConnell 1987). Voor sommige taxa zijn paai-migraties in het regenseizoen van riviermondingen naar stroomopwaarts gelegen broedhabitats gerapporteerd (Daget 1957, Blake 1977).

Er is weinig informatie over het voortplantingsgedrag bij mormyroïden, hoewel bekend is dat mannelijke Gymnarchus niloticus en Pollimyrus isidori uitgebreide drijvende nesten bouwen en bewaken waarin larven na het uitkomen nog enige tijd achterblijven (zie Hopkins 1986).

Auteur

John P. Sullivan – Africhthy (mormyrids.lifedesks.org niet meer online) – CC BY-NC-SA 3.0

Mormyrops anguilloides